ГДЗ: Параграф § 13 / Биология 11 класс

Различные факторы эволюции, такие как мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов, миграция, изоляция и естественный отбор, являются движущими силами (факторами) эволюции. Они способствуют возникновению наследственных изменений и формированию приспособлений, что в конечном итоге ведет к образованию новых видов (видообразованию).

Генетические механизмы, лежащие в основе видообразования, включают мутации, обеспечивающие первичную изменчивость, комбинативную изменчивость, возникающую при скрещивании, а также механизмы, приводящие к репродуктивной изоляции. К ним относятся: полиплоидия (увеличение хромосомного набора) и гибридизация с последующей полиплоидизацией (для восстановления плодовитости), которые являются основными механизмами симпатрического видообразования. Изоляция в целом является ключевым фактором, прекращающим генный обмен.

Выделяют два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

• Аллопатрическое (географическое, экологическое): Связано с пространственной изоляцией.
  • Географическое: Расселение или фрагментация ареала. Пример: Образование трех видов ландыша (майский, закавказский, Кейске) из одного предкового вида.
  • Экологическое: Изменение экологической ниши внутри ареала. Пример: Образование различных видов синиц, отличающихся пищевой специализацией.
• Симпатрическое (полиплоидизационное, гибридогенное): Происходит в пределах исходного ареала.
  • Полиплоидизационное: Быстрое увеличение хромосомного набора (полиплоидия). Пример: Широкое распространение полиплоидных форм растений в суровых условиях.
  • Гибридогенное: Скрещивание близкородственных видов с последующей полиплоидизацией. Пример: Образование домашней сливы \(\mathrm{2n = 48}\) из терна \(\mathrm{2n = 32}\) и алычи \(\mathrm{2n = 16}\) (Рисунок 42).

Непосредственно наблюдать весь процесс видообразования, который обычно занимает длительные исторические периоды, достаточно сложно. Однако можно наблюдать его отдельные этапы и механизмы:

• Формирование географических и экологических рас (подвидов): Это начальные этапы аллопатрического видообразования.
• Гибридизация и полиплоидия: Эти механизмы симпатрического видообразования, особенно у растений, могут происходить относительно быстро и были воспроизведены экспериментально (например, рафанобрассика).
• Взрывное видообразование: Случаи очень быстрого видообразования, например, у цихлидовых рыб в африканских озерах, показывают, что при определенных условиях процесс может быть достаточно динамичным для наблюдения.

Таким образом, хотя полное завершение процесса от начала до конца редко наблюдается, его ключевые стадии и механизмы можно изучать и фиксировать.

Истинная причина такого видообразования – это изоляция (в данном случае, географическая) и дрейф генов, а не различия в условиях окружающей среды.

• Каждая долина, разделенная скальными гребнями, представляет собой изолированную популяцию. Прекращение обмена генами позволяет каждой популяции развиваться независимо.
• В малых популяциях, характерных для таких ограниченных ареалов, могут действовать популяционные волны и, что более важно, дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Случайные ненаправленные изменения частот генов могут быстро приводить к генетическому обособлению популяций, даже при идентичных внешних условиях.
• С течением времени, в условиях изоляции и действия дрейфа генов, накопление различий приводит к возникновению репродуктивной изоляции и, как следствие, к образованию 25 самостоятельных видов улиток по принципу аллопатрического видообразования.

Формами организации жизни на эволюционном уровне являются:

• Вид — основная структурная единица.
• Популяция — элементарная единица эволюции, группа особей одного вида, занимающая определенный ареал и обладающая общим генофондом.

Эволюционный процесс протекает на популяционно-видовом уровне и включает в себя микроэволюцию (формирование приспособлений и новых видов) и макроэволюцию (преобразования на надвидовом уровне — роды, семейства и т.д.).

Борьба за существование — это все многообразие отношений между особями и окружающей средой (внутривидовые, межвидовые и с условиями неживой природы). Это предпосылка для естественного отбора.

Естественный отбор — это направляющий фактор эволюции, заключающийся в преимущественном выживании и размножении наиболее приспособленных особей. Он является результатом борьбы за существование, так как выживают и оставляют потомство те, кто оказался успешнее в этой борьбе.

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) — это случайное, ненаправленное изменение частот аллелей в популяциях, особенно заметное в малых по численности популяциях или при резком изменении численности (эффект «бутылочного горлышка» или «основателя»). Дрейф генов приводит к генетическому обособлению популяций и является одним из факторов микроэволюции.

В природе выделяют три основные формы естественного отбора:

• Движущий (направляющий) отбор — способствует изменению среднего значения признака в популяции в одном направлении (например, увеличение размера тела в холодных условиях).
• Стабилизирующий отбор — действует против особей с крайними отклонениями от среднего значения признака, сохраняя установившуюся норму (например, средний вес новорожденных).
• Разрывающий (дизруптивный) отбор — действует против особей со средним значением признака, благоприятствуя двум или более крайним вариантам, что может привести к полиморфизму или видообразованию.

Творческая роль естественного отбора заключается в том, что он не просто отсеивает неприспособленные формы, но и формирует новые адаптации (приспособления) и, в конечном счете, новые виды. Он выбирает из ненаправленных наследственных изменений (мутаций, комбинаций) те, которые полезны в данных условиях, и на их основе создает новые, более совершенные формы организации жизни.

Движущие силы эволюции (мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов, миграция, изоляция, естественный отбор) действуют комплексно.

• Мутации и комбинативная изменчивость создают первичный материал для эволюции.
• Популяционные волны и дрейф генов случайно изменяют частоты аллелей.
• Изоляция прекращает генный обмен, разделяя генофонды популяций.
• Естественный отбор является направляющим фактором: он отбирает наиболее приспособленные варианты, возникшие благодаря другим факторам, и формирует на их основе адаптации и новые виды.

Адаптации (приспособления) — это особенности строения, функций, поведения или образа жизни организмов, которые сформировались в процессе эволюции и обеспечивают их выживание и размножение в конкретных условиях существования.

Адаптации носят относительный характер (полезны только в определенных условиях). Их выработка под действием факторов эволюции, особенно естественного отбора, является результатом борьбы за существование и приводит к обособлению признаков и появлению новых видов.

Вид — это совокупность популяций особей, обладающих сходством по морфологическим, физиологическим, биохимическим признакам, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и репродуктивно изолированных от других видов.

Критерии вида:

• Морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения).
• Генетический (сходство хромосомного набора, возможности скрещивания).
• Физиологический (сходство жизненных процессов).
• Биохимический (сходство химического состава).
• Географический (общность ареала).
• Экологический (общность экологической ниши).

Вид — это совокупность популяций особей, обладающих сходством по различным критериям, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и репродуктивно изолированных от других видов.

В природе вид имеет популяционную структуру. Вид состоит из популяций — элементарных единиц эволюции. Эти популяции могут быть разделены на географические или экологические расы (подвиды), что отражает пространственное и экологическое разнообразие внутри вида и является начальным этапом видообразования.

Популяция — это элементарная единица и вида, и процесса эволюции.

• Для вида популяция является основной структурной единицей, в пределах которой осуществляется обмен генами.
• Для эволюции (микроэволюции) популяция является элементарной единицей, в генофонде которой происходят элементарные эволюционные явления (изменения), направляемые естественным отбором, что в конечном итоге приводит к видообразованию.

Выделяют два основных пути видообразования, определяемые природой изоляции:

• Аллопатрическое видообразование: Связано с пространственной изоляцией. Подразделяется на географическое (расселение, фрагментация ареала) и экологическое (изменение экологической ниши).
• Симпатрическое видообразование: Происходит в пределах исходного ареала. Осуществляется путем полиплоидизации (увеличение хромосомного набора) и гибридизации с последующей полиплоидизацией.