Таллом
Тело без разделения на корень, стебель и листья.
Лишайники
Лишайник — лихенизированный гриб, тело которого образовано гифами и фотосинтезирующим партнёром. Большинство грибных компонентов относится к аскомицетам. Тело называют слоевищем, или талломом. В двухкомпонентном лишайнике участвуют гриб и зелёная водоросль либо цианобактерия; в трёхкомпонентном присутствуют и водоросль, и цианобактерия. Цианобактерии по строению клетки относятся к бактериям, а не к настоящим водорослям.
Фотосинтезирующий партнёр образует органические вещества, которыми питается гриб; цианобактерия может также обеспечивать соединениями азота. Гриб создаёт большую часть массы и структуру таллома, удерживает воду и минеральные вещества, защищает от избыточного света и способствует газообмену. Связь сложна: гриб контролирует рост партнёра, а при определённых условиях его гифы могут повреждать клетки водоросли. Поэтому отношения нельзя свести к полностью равноправному обмену.
Чаще всего лишайники размножаются вегетативно: фрагментами таллома и образованиями, в которых клетки фотосинтезирующего партнёра окружены гифами. Так расселяются сразу оба компонента. Клетки водоросли внутри таллома делятся; грибной компонент способен образовывать и споры. Для развития лишайника из грибной споры необходима встреча с подходящим партнёром.
Лишайники заселяют скалы, кору, почву, вулканические поверхности и другие бедные субстраты. Воду и растворённые вещества они поглощают поверхностью, в том числе из осадков, тумана и пыли. При высыхании жизнедеятельность резко замедляется и может возобновиться после увлажнения. Медленный рост сочетается с большой продолжительностью жизни. Дополнительная рубрика подчёркивает, что виды различаются требованиями к субстрату: известняку, кварцу, базальту, коре или древесине; есть и водные представители.
По внутреннему строению различают гомеомерные талломы, где клетки водоросли распределены среди гиф по толщине слоевища, и гетеромерные, имеющие выраженные слои. В типичном гетеромерном талломе сверху расположена плотная кора из гиф, ниже — слой водорослей, затем рыхлая сердцевина; нижняя кора и выросты участвуют в прикреплении.
По жизненной форме выделяют накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные образуют плотно сросшуюся с субстратом корочку, как леканора или графис. Листоватые имеют пластинки, прикреплённые нижней поверхностью и выростами гиф; примеры — пармелия и ксантория. Кустистые разветвляются и обычно прикреплены ограниченным участком: уснея свисает с ветвей, кладонии образуют наземные разветвлённые слоевища. Бытовое название кладоний «олений мох» не делает их мхами.
В природе лишайники участвуют в выветривании и почвообразовании: гифы проникают в поверхность, лишайниковые кислоты воздействуют на минералы, таллом задерживает частицы почвы. Они служат кормом северным оленям и некоторым беспозвоночным, дают убежища животным и материал для гнёзд. Из отдельных видов получают красители, лакмус и ароматические вещества.
Лихеноиндикация использует реакции лишайников на загрязнение, в частности чувствительность многих видов к сернистому газу и загрязняющей пыли. Оценку строят по видовому составу, состоянию и распространению талломов с учётом влажности и субстрата. Само отсутствие лишайника в одном месте ещё не доказывает загрязнение: для вывода нужны сравнение и учёт условий.
Слоевище лишайника объединяет гриб с водорослью и/или цианобактерией. Лишайники медленно растут, заселяют бедные субстраты и чувствительны к загрязнению.
Лишайник формируется при тесной связи гриба с фотосинтезирующим партнёром. Форма и внутреннее строение слоевища отражают способ обмена с окружающей средой. Многие виды заселяют бедные поверхности и переносят высыхание; сообщества помогают изучать воздействие загрязнения, но требуют осторожной интерпретации.
Грибной компонент формирует слоевище, удерживает влагу и создаёт защиту, а фотосинтезирующий партнёр производит органические вещества. Многие лишайники переносят длительное высыхание с приостановкой обмена и используют небольшие поступления воды и минеральных веществ. Поэтому им не обязательно нужна сформированная богатая почва. Неприхотливость к субстрату не означает устойчивости к любому загрязнению.
Слоевище формирует лихенизированный гриб, связанный с фотосинтезирующим партнёром — зелёной водорослью и/или цианобактерией. Основную структуру обычно образуют гифы. Важно уточнить термин учебника: цианобактерия — бактерия, а не эукариотическая водоросль. Участников и их микробные сообщества нельзя свести к абсолютно одинаковой для всех видов паре клеток.
Фотобионт передаёт грибу продукты фотосинтеза; у форм с азотфиксирующими цианобактериями появляется и источник связанного азота. Гриб формирует защитную среду, удерживает воду и участвует в обеспечении минеральными веществами. Учебник подчёркивает контроль грибом фотобионта и описывает связь как слабый паразитизм. Это одна модель сложного симбиоза; фразу об абсолютном отсутствии потоков веществ от гриба к фотобионту нельзя переносить на все механизмы водного и минерального обмена. Научный обзор о лихенизированных грибах.
Фрагментами слоевища и специальными вегетативными образованиями, несущими гифы вместе с клетками фотобионта. Отдельно грибной партнёр может образовывать бесполые и половые споры; чтобы из его споры возник новый лишайник, нужен подходящий фотобионт. Деление клеток фотобионта поддерживает его популяцию внутри слоевища.
На камнях, коре, почве, древесине и других поверхностях, от холодных областей до засушливых мест; есть и водные формы. У многих видов высыхание обратимо снижает жизнедеятельность, а увлажнение её восстанавливает. Но у каждого вида свои требования к освещению, влажности, химии и структуре субстрата.
У гомеомерного слоевища клетки фотобионта распределены среди гиф сравнительно равномерно. В гетеромерном различаются верхняя кора, слой фотобионта, сердцевина и обычно нижняя кора с прикрепляющими структурами; строение разных видов имеет варианты.
Накипные плотно срастаются с поверхностью корочкой; листоватые образуют уплощённые лопастные пластинки; кустистые имеют разветвлённое приподнятое или свисающее слоевище, обычно прикреплённое ограниченным участком. Это жизненные формы, а не разные царства.
Участвуют в первичном заселении поверхностей и выветривании пород, накапливают органическое вещество и помогают формированию почвы. Служат пищей и укрытием животным, материалом для гнёзд; ягель важен для питания северных оленей. Доля в рационе зависит от сезона и условий, а не постоянна для всех стад.
По сообществам лишайников изучают влияние загрязнения и климата — лихеноиндикация. Некоторые виды дают красители, сырьё для лакмуса и ароматические вещества. Использование как индикатора требует учитывать вид, влажность, освещение и субстрат; простое отсутствие лишайника не даёт точной концентрации загрязнителя.
Устойчивая симбиотическая система с лихенизированным грибом и фотосинтезирующим партнёром. Её тело — слоевище (таллом), а не корень, стебель и листья растения.
Фотобионт снабжает систему органическими соединениями, гриб формирует среду, защиту и систему удержания/поступления воды и минеральных компонентов. Он может контролировать рост фотобионта, поэтому отношения сложнее упрощённой «дружбы двух равных растений». В учебной модели подчёркнут слабый паразитизм гриба; другие функциональные стороны симбиоза при этом не исчезают.
Фотобионт фотосинтезирует из CO₂ и воды при свете; гриб использует получаемую органику гетеротрофно. Вода и минеральные компоненты поступают через поверхность слоевища с осадками, пылью и из контакта с субстратом. Азотфиксирующие цианобактерии у соответствующих видов связывают атмосферный N₂.
В рассматриваемом тексте особо выделены SO₂ и другие соединения серы, а также вредные пылевые примеси. Реакция зависит от вида и загрязнителя: из этого нельзя заключать, что все виды одинаково чувствительны к каждой примеси.
Они могут обитать на бедных открытых субстратах, в холоде и засушливых местах, на деревьях, почве и камнях. Многие выдерживают периоды обезвоживания; существуют и виды влажных местообитаний. Нужное сочетание условий определяется видом.
Для активного роста нужны вода, свет для фотосинтеза, CO₂, минеральные вещества и подходящий субстрат; необходимы совместимые партнёры. Перенесение сухого периода не означает рост без воды. Загрязнение должно оставаться в пределах переносимости данного сообщества.
Выберите номер, чтобы открыть условие и пошаговое решение.
7 8 9 10Объясните
Темы для дискуссий
Задали работу по теме параграфа?
Реферат, доклад или проект по параграфу: план, текст, таблицы и оформление по требованиям.
ВНИМАНИЕ: Представленные фрагменты из учебных материалов используются исключительно в научно-образовательных целях в объеме, оправданном поставленной целью.
Данное использование осуществляется в рамках, установленных законодательством об авторском праве (в частности, нормами о свободном использовании произведения для образовательных целей).
В соответствии с законодательством, автор и источник заимствования указаны для каждого используемого фрагмента.